The complex effects of ocean acidification on the prominent N2-fixing cyanobacterium Trichodesmium-南海碳循环过程、机理及其全球意义

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4月27日，Science杂志提前在线发表厦门大学史大林教授研究团队的研究论文“The complex effects of ocean acidification on the prominent N₂-fixing cyanobacterium Trichodesmium”。该研究以海洋生态系统中重要的“新氮”贡献者——束毛藻（Trichodesmium）为对象，通过系统性的实验室机理探究和海上现场实验，发现因大气CO₂上升而引起的海洋酸化抑制束毛藻的固氮作用，且该负效应随着海水中铁浓度的下降而加剧。这一研究成果不仅揭示了海洋酸化对束毛藻的影响及其机制，而且为先前国际上就该科学问题的争议提供了科学解释，对于深入理解全球变化下碳、氮的海洋生物地球化学循环具有重要的意义。

海洋浮游植物贡献了地球上约50%的初级生产力，驱动着海洋生物泵将碳从上层海洋向深层输出，在海洋和全球碳循环中扮演着举足轻重的角色，调节着全球气候。氮是浮游植物生长所必需的元素，其缺乏限制了全球面积一半以上海区的初级生产力。束毛藻是海洋生态系统中“新氮”的重要来源之一，可贡献高达50%的全球海洋总固氮量，对海洋初级生产力以及碳、氮生物地球化学循环起着至关重要的影响。工业革命以来，近三分之一人类活动排放的CO₂进入海洋，导致其正以迄今3亿年以来最快的速度酸化。海洋酸化将怎样影响束毛藻的固氮作用，其碳、氮生物地球化学效应和气候效应如何，是国际海洋全球变化研究的热点和焦点。围绕该重大科学问题，近年来国际上开展了一系列的研究，但报道的研究发现却截然相反，且原因不明。有的研究表明海水酸化显著促进了束毛藻生长和固氮，而有的研究则报道酸化起抑制作用。针对这一备受关注却悬而未决的科学问题，史大林教授带领的研究团队开展了系统性的实验室和现场研究工作。

在束毛藻生活的寡营养海区，痕量金属铁是其生长和固氮作用最重要的限制因子之一。然而，先前报道海洋酸化促进束毛藻固氮作用的室内研究，使用的均是富营养的人工海水培养基。史大林教授研究团队采用痕量金属洁净操作技术，以天然寡营养海水为培养基开展研究，并创新性地从区分海洋酸化过程中CO₂上升和pH下降的双重效应入手，发现CO₂升高对束毛藻固氮的促进作用弱于海水pH下降对其的抑制作用，导致海洋酸化的净效应为抑制束毛藻固氮，且该负效应随着海水中铁浓度的下降而增强。实验表明，藻细胞内的pH随着海水pH的下降而下降，束毛藻上调固氮酶的表达以应对由此引起的固氮速率降低，同时加大能量生产用以维持细胞内的pH稳态（pH homeostasis）。鉴于固氮酶合成和能量生产过程对铁的高度需求，铁限制条件加剧了酸化的负效应。此外，通过系统的受控培养实验，研究团队发现先前其他研究小组报道的海洋酸化对束毛藻固氮的促进作用，很可能是因人工海水培养基中金属和氨的污染所导致的假象。在室内实验的基础上，史大林教授研究团队依托国家自然科学基金共享航次，在国际上首次对铁限制下的天然束毛藻群落开展了酸化研究，通过在南海寡营养海区的现场痕量金属洁净受控培养实验，发现海水酸化在降低固氮速率的同时上调了固氮酶基因的转录，表明酸化导致固氮效率下降，这与实验室的机理研究结果相吻合。